鱼、爬行动物、鸟类和人都属于脊椎动物，这组动物起源于5.41亿~4.85亿年前的寒武纪早期。最初的脊椎动物没有上下颌，也没有牙齿。有颌类出现在4.25亿年前的晚志留世到4.1亿年前的早泥盆世期间。
Designed by user18526052/Freepik
最初的牙齿可能出现在4亿年前，但是牙齿究竟是如何起源的，还有许多问题无法解决。
先前的理论认为，牙齿是从鱼类口腔内起源的，它们从内向外生长，就像现代鱼类一样。后来的所有脊椎动物都继承了这一特点。
不过目前更加流行的观点认为，高等脊椎动物的牙齿起源于远古鱼类的鳞片。
这些鳞片现在还存在于一些动物身上，比如说鲨鱼。鲨鱼的表皮上布满了鳞片，叫做盾鳞，盾鳞不仅长得像牙齿，而且结构几乎和牙齿一样。盾鳞由棘和基板两部分组成。棘的主要成分和牙本质相同，表面有一层釉质；基板埋在真皮内，里面有髓腔、神经和血管通入体内。
鲨鱼鳞片
鲨鱼鳞片结构
人类牙齿的主要结构包括牙本质、牙釉质、牙髓等，跟鲨鱼盾鳞如出一辙。
人类牙齿结构
牙齿与盾鳞的这种高度的同源性，似乎暗示我们最初的牙齿和鳞片是以相同的方式分化产生的。
所有现生有颌脊椎动物的牙齿都表现出一致的脱落模式，新牙齿通常在旧牙齿的内侧生长，然后向外移动以替换它们。对人类来说稍有不同，新牙齿在旧牙齿下方，这可能是新获得的特征。
不过呢，这并不是故事的全部，鲨鱼牙齿跟我们还有不少区别。
大白鲨
鲨鱼没有骨头，只有软骨，它的鳞片和牙齿都附着在皮肤上。在硬骨鱼和陆生脊椎动物中，牙齿总是附着在颌骨上。某些动物在身体的外表面上存在牙本质结构，它们就会附着在头骨和鳞片上。
鲨鱼牙齿会从皮肤上脱落，而硬骨鱼和陆生脊椎动物则通过溶解牙齿的根部而脱落。
这种不同带来了许多问题。皮肤上的牙本质结构和口腔中的真牙齿是否相关？最早的牙齿看起来像什么？它们是附着在颌骨上吗？它们会脱落吗，如果是，如何脱落？新牙齿是从哪里长出来的？
显然鲨鱼牙齿无法回答所有这些问题。
有理论认为，牙齿的共同的祖先可能来自节甲鱼（Arthrodira）。节甲鱼是最早的有颌鱼之一，是早期的盾皮鱼中最活跃的一支，其中包括著名的邓氏鱼。一种名为Buchanosteus的节甲鱼牙齿具有放射状排列的齿锉。但是这种鱼的牙齿并非长在颌骨的上缘，而且它的新牙齿是长在旧牙齿的外侧，这与后来的软骨鱼、硬骨鱼和四足动物都相反，看起来也无法成为所有牙齿的祖先。
节甲鱼Buchanosteus
3D打印的Buchanosteus化石牙齿模型。图片：ANU
近期一项瑞典乌普萨拉大学的研究对于有颌动物牙齿的起源有了惊人的发现。研究人员相信找到了真正的所有牙齿起源的祖先。
科学家研究了在捷克共和国发现的棘胸鱼（Acanthothoracids）化石，这是一种与早期盾皮鱼密切相关的鱼类。它的生活年代更早，距今约4.09亿年。
4.09亿年前，位于捷克共和国的一个热带珊瑚礁。棘胸鱼（Radotina）是最原始的有牙齿的有颌脊椎动物之一，它藏匿于巨大的鹦鹉螺空壳中。图片：Jan Sovak
棘胸鱼在世界各地均有发现，但问题在于它们的化石总是不完整。来自捷克共和国化石保存相对完好，但是由于化石完全被岩石包裹，很难用常规技术研究它们，因此科学家此前从未对其进行详细研究。
利用欧洲同步辐射光源（ESRF）强大的X射线成像，科学家得到了化石牙齿高分辨率三维影像。
ESRF位于法国东南部城市格勒诺布尔。图片：ESRF/Stef Candé
同步加速器显微断层照相术是一种新的成像技术，有可能彻底改变对珍贵而困难的化石的研究。利用加速到接近光速的电子释放出的强烈明亮且类似激光的X射线，研究人员可以在不破坏化石的情况下可视化化石的内部结构。
在ESRF进行实验期间，研究小组的成员在ESRF ID19光束线的实验箱中安装标本。图片：Boris Ekrt
扫描结果是惊人的，这里有保存完好的牙齿序列。以更高的分辨率进行扫描后，研究人员可以重现这些古老牙齿的生长模式，甚至看到牙本质中保存完好的细胞。
棘胸鱼牙齿附着在颌骨边缘上，显然硬骨鱼和陆地四足动物可以继承这种方式。棘胸鱼的牙齿不会脱落，这一点很重要，它可以演化出不同类型的牙齿脱落方式。
来自捷克共和国泥盆纪的棘胸鱼（Radotina tesselata）的头骨。图片：Vít Lukáš，布拉格国家博物馆
像鲨鱼、硬骨鱼和四足动物一样，棘胸鱼在颌骨内侧生长新的牙齿。
棘胸鱼的颌骨外表面皮肤上的含有小的牙本质成分，这一特征与原始的硬骨鱼一致，但与节甲鱼不同。棘胸鱼颌骨位于口腔的边缘，像硬骨鱼一样，而节甲鱼的颌骨则位于口腔的更深处。一个棘胸鱼化石显示这些小的牙本质逐渐过渡到牙齿，而另一个棘胸鱼化石的牙齿在形状上几乎与皮肤牙本质相同。这明确说明牙齿是从皮肤上的牙本质进化而来的。
重建的颌骨3D图像
尽管棘胸鱼几乎是有颌脊椎动物中最原始的，但它们的牙齿比节甲鱼的更接近现代牙齿，它们的颌骨也类似于之后出现的硬骨鱼。这次的发现几乎完全改变了我们对牙齿起源的理解，这也许就是所有脊椎动物牙齿的起源。